探索臺灣古植物奧秘:首次發現羅漢松科木化石揭開新研究窗

全文授權轉載:Case✦報科學【臺大科研】來自煤礦層內的訊息:臺灣第一件羅漢松大型化石出土!

E-port兔,悄悄話

2021年,臺大生態學與演化生物學研究所隊伍發現了臺灣首例羅漢松科木化石,報告刊登於《TAO》期刊。這發現為全球古植物研究提供新證據,同時突顯臺灣在古植物研究領域的潛力,展開了解臺灣古生態的新探索。

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【臺大科研】來自煤礦層內的訊息:臺灣第一件羅漢松大型化石出土!

撰文|何郁庭

2021年,一個來自臺灣大學生態學與演化生物學研究所的研究團隊發現了臺灣的第一件羅漢松科木化石,並在《TAO》期刊發表了一篇報告,這不但為全球進行古植物研究的學者提供了一份新的證據,也顯示了臺灣在古植物化石研究方面,還有很多有趣的謎團有待解開。

臺灣是一個具有豐沛植物資源的小島,這座島上孕育著四千多種維管束植物,其中特有種及珍稀的植物,更是不在少數。你知道嗎?其實臺灣也有很多植物的化石,關注活生生植物的人比較多,知道臺灣有植物化石的人相對稀少。

在臺灣研究植物化石的人屈指可數,所以即便有植物化石出土,也不見得有人能對它們進行專業的鑑定。然而,2021年來自臺灣大學生態學與演化生物學研究所的研究團隊,在北臺灣發現了一件木化石,並且經過詳細檢視後,將它們鑑定為羅漢松科 (Podocarpaceae) 的化石,為其鑑定新種,發表於《TAO》期刊。

不知道你是否好奇,動物化石可以仰賴牙齒、骨頭等特徵來鑑定,但是一塊像圓盤或圓柱的木頭化石,要用哪些特徵來鑑定呢?

羅漢松的特徵

由於這次的主角是遠古的羅漢松,所以在故事開始之前,想先介紹一下現今住在地球上的現生羅漢松。

羅漢松科的植物是針葉樹家族的夥伴,相對於松樹的松針,羅漢松的葉相對更加寬大,毬果也具有肉質構造,且是松柏目 (Pinales) 中的第二大科,全世界約有19屬,將近200個種類。「羅漢松」名稱的由來,源於羅漢松屬 (Podocarpus) 植物的種實基部有個膨大的種托,當種托成熟時,會轉為紅色或褐色,圓圓的深綠色種實跟長橢圓形的種托,就好像一個一個披著袈裟的僧人。

在臺灣,所有羅漢松科的植物,都被臺灣維管束植物紅皮書列為極危 (CR)、瀕危 (EN),或易危 (VU) 的保育等級,所以要在野外看到它們,甚至辨認出它們,並不是一件容易的事情。不過,只要你住在臺灣,就算沒有到處去賞花追植物,你也有極大的機率看過羅漢松科 (Podocarpaceae) 的植物,因為臺灣許多綠圍籬的樹種,都採用小葉羅漢松 (P. macrophyllus var. maki) 與蘭嶼羅漢松 (P.  costalis),所以你想要仔細觀察羅漢松,不妨經過校園或路邊的圍籬時,停下腳步看看它們。

圖1:羅漢松種實的照片|來源:wallacechen - iNat

從發現到鑑定

羅漢松這類植物生長的區域,遍及全球熱帶區域,而它們的木化石同樣在全球各地都有發現的紀錄。臺灣共有5種1變種羅漢松科的植物,其中,僅出現在臺灣日月潭和南部壽卡一帶的臺灣特有種植物——桃實百日青 (P. nakaii),更是被行政院農業委員會林業試驗所認證為國內的高保育價值樹種。

臺灣既有原生的羅漢松,許多地層也都有植物化石出土,照理來說,應該有機會找到羅漢松的大型化石,但是過去臺灣只有發現過羅漢松孢粉化石,而大型的木化石,卻從未有過任何記載。不過,在研究團隊的鍥而不捨的努力下,近年在含有煤礦地層的北臺灣,礦坑挖掘時所傾倒的廢土堆中發現,竟然有看起來極似植物化石的標本!

圖2:該研究的羅漢松化石標本,標本編號WL001,蒐藏於臺大植物標本館(TAI)|來源:文獻2

從路邊發現、撿回化石後,研究人員發現它過去是植物樹幹的一部份,也就是木化石。這一截樹幹既沒有平常植物學家鑑定用的花、果實等繁殖器官,也沒有葉子、葉序等常用的鑑別特徵,所以研究者利用木材的解剖特徵,作為重要鑑定的依據。

其實,用木材的解剖構造做為物種鑑定的依據,對商用木材來說,是相當重要的,因為從國外進口的木材也跟化石一樣,沒有花也沒有葉子,只有圓柱狀的樹幹,或是已經切割成塊狀的木頭。於是,研究者便將化石進行切片,分別觀察橫切面、徑切面、弦切面的細胞特徵,並將這份化石與各類相似的現生植物和化石物種進行比較。

圖3:木材三切面示意圖|來源:文獻3
圖4:羅漢松木化石 (Podocarpoxylon nageioides) 解剖構造。A:橫切面可以看見不明顯的年輪,以及稀疏零星排列的縱向薄壁組織。B:橫切面展示了方形至多邊形的管胞。C:徑切面展示了管胞上單一縱列的管胞間壁紋孔。D:徑切面展示了柏木型交叉區紋孔與杉木型交叉區紋孔的特徵。E:弦切面展示了縱向薄壁組織末端細胞壁光滑。F:弦切面展示了管胞間的徑向壁孔與紋孔閥(孔阜)。G:徑切面展示了木質線(射髓)薄壁細胞之末端細胞壁與水平方向細胞壁外觀呈現薄且平滑。H: 弦切面展示木質線單列排列,以及每列的細胞數量(高度)|來源:文獻2

經過三個切面的審視,研究者歸納出這份化石的幾個特徵:

  1. 不明顯的年輪 (indistinct growth ring)
  2. 具單列的徑向壁孔 (radial pits uniseriate)
  3. 縱向薄壁組織豐富或稀少、散生 (axial parenchyma abundant to sparse, diffuse)
  4. 交叉場內的壁孔僅1-2個,形態與柏木型或是杉木型交叉區紋孔相同 (1-2 cupressoid or taxodioid pits in cross-field)
  5. 木質線的高度介於1-29個細胞之間 (ray with 1-29 cells high)

依照上述特徵,研究者首先判定這個標本為針葉樹,並陸續刪去這個標本為銀杏科 (Ginkgoaceae)、紅豆杉科 (Taxaceae)、南洋杉科 (Araucariaceae),還有松科 (Pinaceae) 的可能性;接著,依縱向薄壁組織生長位置與生長輪不明確的特點,刪去柏科 (Cupressaceae) 植物的選項。經過初步比對,將這個標本確定為羅漢松科的木化石。

確定科別的方向後,再進一步和科內的現生屬和其他羅漢松化石相比較。經過文獻的爬梳,最終在Gothan於1905年發表的報告中,發現與臺灣標本極為相似的描述!儘管Gothan當時以德文撰寫,礙於語言隔閡和資訊流通的限制,流通度並不高,然Philippe和Bamford (2008) 的回顧型文章,將原始文獻予以翻譯跟詮釋,讓更多研究者注意到1905年的原始發表與描述。其後,在重重抽絲剝繭下,這份臺灣的羅漢松標本,屬別最終被鑑定為——Podocarpoxylon(註1)。

藉由這些線索的拼湊,加上這個標本的特徵與現生的竹柏屬 (Nageia) 也有一定程度的相似,所以這篇報告,最終將其發表為新種,學名為Podocarpoxylon nageioides,意思大略可理解為「與竹柏相似的羅漢松木」。

經過長長的偵探過程,辨認出化石真實身分的龐雜任務,也終於告一段落。

沒有發現不代表不存在

臺灣有很多植物化石,只是知道它們的人,或許還沒有那麼多。有些人找到化石後,會加以蒐藏,將化石掛在牆上或擺在桌上;不過,也有些人看到化石後,會選擇細細研究,從有限的證據中發現更多的資訊。

欣賞事物的角度有很多種,不論是對化石樸實紋理的欣賞,或是對化石出現原因的讚嘆,都是更瞭解這個特別地球的方式。也許下一次在野外不經意發現化石的人,可能就是你喔!

註1:Podocarpoxylon屬名意思為「羅漢松型木」,該名稱由Podocarpus(羅漢松)、xylon(木材)二詞組成。

參考文獻

  1. Gothan, W. (1905), Zur Anatomie Lebender und Fossiler Gymnospermen-Hölzer, In Vertrieb bei der Königlichen Geologischen Landesanstalt und Bergakademie, 108 pp.
  2. Lo, Y.-P. and J.-M. Hu (2021),  A new record of Podocarpaceae fossil wood from Miocene strata, Northern Taiwan. Terr. Atmos. Ocean. Sci., 32, 1051-1059. doi: 10.3319/TAO.2021.07.28.02
  3. Newsom, L. (2022), Wood Anatomy Basics. In Wood in Archaeology (Cambridge Manuals in Archaeology, pp. 93-152). Cambridge: Cambridge University Press. doi:10.1017/9781107280335.005
  4. Philippe, M., & Bamford, M.K. (2008), A key to morphogenera used for Mesozoic conifer-like woods. Review of Palaeobotany and Palynology, 148, 184-207. doi:10.1016/J.REVPALBO.2007.09.004
  5. 世界級的稀有植物——桃實百日青,行政院農業委員會林業試驗所 (106.09.26)
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